222

Специфическая роль азота в биологических процессах обусловлена необычно большим числом степеней окисления, т.е. валентностей. Валентность – это свойство атома данного элемента присоединять или замещать определенное число атомов другого элемента. В организме животных и растений большая часть азота присутствует или в виде иона аммония, или в виде аминосоединений. В обеих формах азот сильно восстановлен: соединившись с тремя другими атомами, он принял от них три электрона, т. е. Имеет валентность –3. В другой сильно окисленной форме (нитрат-ион) пять внешних электронов атома азота участвуют в образовании связей с атомом кислорода, приобретая при этом валентность +5. Нитрат-ион – главная форма, в которой азот присутствует в почве. При переходе иона аммония или аминокислот в почвенные нитраты валентность азота должна меняться на 8 единиц, т. е. Атом теряет 8 электронов. И, наоборот, при переходе нитратного азота в азот аминогруппы атом приобретает 8 электронов.

В целом протекающие в почве реакции, в которых азот восстанавливается, дают значительно больше энергии, чем окислительные реакции, в результате которых у атомов азота отнимаются электроны. Обобщая, можно сказать, что в природе любая реакция, в которой при превращении одного соединения в другое образуется хотя бы 15 ккал/моль, служит источником энергии для того или иного организма или группы организмов.

Фиксация азота требует энергии. Сначала азот надо «активировать», т. е. разбить молекулу азота на два атома. На это уйдет по меньшей мере 160 ккал/моль. Сама же фиксация, т. е. соединение двух атомов азота с тремя молекулами водорода с образованием двух молекул аммиака, дает около 13 ккал. Значит, в целом на реакцию расходуется не менее 147 ккал. Но неизвестно, приходится ли азотфиксирующим организмам, в самом деле, расходовать такое количество энергии. Ведь в реакциях, катализируемых ферментами, происходит не просто обмен энергией между реагирующими веществами и конечными продуктами, а снижение энергии активации.

Аммиак или ион аммония, образовавшийся в почве, может поглощаться корнями растений. Азот при этом включается в аминокислоты и становится частью белка. Если растение затем поедается животными, то азот включается в другие белки. В любом случае белок в конечном итоге возвращается в почву, где распадается на составляющие его аминокислоты. В аэробных условиях в почве содержится множество микроорганизмов, способных окислять аминокислоты до двуокиси углерода, воды и аммиака. При разложении, например, глицина выделяется 176 ккал/моль.

Некоторые микроорганизмы из рода Nitrosomonas используют нитрификацию иона аммония как единственный источник энергии. В присутствии кислорода аммиак дает нитритный ион и воду; выход энергии в этой реакции составляет 65 ккал/моль, а этого вполне достаточно для «приличного» существования. Nitrosomonas относится к группе так называемых автотрофов – организмов, которые не потребляют энергию, запасенную в органических веществах. Фотоавтоторфы используют энергию света, а хемоавтотрофы, подобные Nitrosomonas, получают энергию получая ее из неорганических соединений.

Другая специализированная группа микроорганизмов, представителем которой является Nitrobacter , способна извлекать из нитритов энергию, которой пренебрег Nitrosomonas. При окислении нитритного иона в нитратный высвобождается около 17 ккал/моль – немного, но вполне достаточно для того, чтобы поддержать существование Nitrobacter.

В почве немало разных видов бактерий-денитрификаторов, которые, попав в анаэробные условия, могут использовать нитратный и нитритный ионы как акцепторы электронов при окислении органических соединений.

Сравнительная ценность ионов аммония и нитрита как источников азота для растений была объектом многих исследований. Казалось бы, ион аммония явно предпочтительнее: валентность азота в нем равна –3, т. е. та же, что у азота в аминокислотах; валентность же нитратного азота равна +5. Значит, для того чтобы использовать азот из нитратного иона, растение должно затратить энергию на восстановление пятивалентного азота до трехвалентного. На деле все обстоит сложнее: то, какая форма азота предпочтительнее, зависит. Как оказалось, совсем от других факторов. Так как ион аммония заряжен положительно, почти сразу же после его образования в почве он захватывается частицами ила, на которых и остается вплоть до окисления. Отрицательный ион нитрата, напротив, свободно движется в почве, а значит, легче попадает в зону корней.