|
Существует два типа метаболизма ароматических субстратов, аэробный и анаэробный. Аэробная деградация
простых ароматических соединений инициируется введением в молекулу одной или двух гидроксильных групп под действием моно- или диоксигеназ. Далее катехол подвергается орто- или мета-расщеплению ароматического кольца с образованием соответствующих производных муконовой кислоты. Эти неароматические продукты дальше окисляются с использованием реакций общих метаболических путей до воды и углекислоты. Если на бензольном кольце имеются заместители, то они могут преобразовываться и отщепляться как до, так и после раскрытия кольца. Разложение ароматических кислот может начинаться с неокислительного декарбоксилирования, приводящего к образованию фенолов, которые затем окисляются в линейные непредельные дикарбоновые кислоты (Elder,1994;Heider,1997).Основными микроорганизмами, разрушающими в аэробных условиях простые ароматические соединения, являются представители родов Pseudomonas, Alcaligenes,Bacillus и грибы рода Aspergillus, широко распространенные в почвенных и водных экосистемах.
В анаэробных условиях
, при отсутствии такого окислителя как кислород, разрушение ароматических веществ происходит более сложно, в многоэтапном процессе при участии различных ферментов. Микроорганизмы способны использовать широкий набор ароматических субстратов в нитрат-, сульфат-, железо- и карбонат-восстанавливающих условиях. Основными этапами процесса биодеградации являются активирование бензольного кольца, его разрыв и образование С1- и С2-соединений. Активирование кольца может быть результатом реакций карбоксилирования, анаэробного гидроксилирования и образования КоА-тиоэфиров ароматических кислот. В последней реакции участвуют растворимые, неспецифичные, индуцибельные КоА-лигазы или КоА-трансферазы. Центральным интермедиатом процесса биодеградации ароматических соединений является бензоил-КоА, который подвергается серии последовательных восстановлений под действием бензоил-КоА-редуктазы и гидролитическому расщеплению образовавшегося производного циклогексана. Первым неароматическим продуктом является пимелил-КоА. Далее происходит ряд окислений и декарбоксилирование глутаконил-КоА с образованием в конечном счете ацетил-КоА(Heider,1997; Kleerebezem,1999;Lochmeyer,1992).Лишь немногие микроорганизмы, способные к биодеструкции ароматических соединений, выделены в виде чистых культур. Это Pseudomonas sp., Thauera aromatica, T. chlorobenzoica, Desulfobacterium anilini, Azoarcus evansii, Magnetospirillum sp., Delftia acidovorans, Rhodopseudomonas palustris, Syntrophus gentinae и S. buswellii. Значительно больше сведений о биодеградации таких соединений анаэробными микробными сообществами. В метаногенных условиях конечные стадии биодеструкции представлены археями родов Methanobacterium, Methanospirillum, Methanosarcina, Methanosaeta.
Биодеструкция поверхностно-активных веществ типа алкилбензолсульфонатов, имеющих в алкильной цепи от одного до трех атомов углерода, начинается с сульфонатной группы, а у соединений с бóльшим числом атомов – с боковой цепи. В аэробных условиях такие соединения разлагаются бактериями и грибами, способными к деструкции ароматических соединений. В отсутствие кислорода разрыв C-S-связи сульфоароматических соединений могут проводить бактерии с бродильным типом метаболизма. Процессы анаэробной деградации алкилбензолсульфонатов эффективней идут в сообществе, содержащем микроорганизмы родов Clostridium,Desulfovibrio,Methanobacterium, Methanosarcina.
|